El sistema límbico es un conjunto de estructuras cerebrales complejas que se sitúan en la zona central del cerebro.
Si bien inicialmente se sugirió que el sistema límbico era el sistema neurológico involucrado únicamente en la regulación de las emociones, ahora se considera solo una parte del cerebro para regular los procesos autónomos y viscerales. En general, el sistema límbico asiste en varios procesos relacionados con la cognición; incluyendo la memoria, la conducta espacial, el aprendizaje, la motivación, la atención, el estado de ánimo, el procesamiento emocional, la cognición y conducta social. Así como otras conductas más instintivas y autonómicas como las respuestas al estrés, las conductas de alimentación o las conductas sexuales.
Las estructuras incluidas en el sistema límbico se han redefinido varias veces y actualmente no existe un acuerdo universal sobre la lista total de estructuras que componen dicho sistema.
Aquí describiremos las estructuras más relevantes del sistema límbico:
- Amígdala.
- Hipocampo + corteza entorrinal.
- Giro cingulado.
- Hipotálamo.
- Tálamo.
- Área septal.
Pero también se sugieren como áreas del sistema límbico o que interaccionan con él el fórnix, el epitálamo, el giro parahipocampal, el giro dentado, el complejo subicular, los cuerpos mamilares, el núcleo accumbens y el bulbo olfatorio. Por eso se mencionarán algunos de ellos a continuación.
Amígdala
La amígdala recibe su nombre por su estructura en forma de almendra. Se encuentra en el lóbulo temporal medial, justo debajo del uncus. Está formada por aproximadamente 13 núcleos. Esta estructura tiene extensas conexiones internas (entre sus núcleos) y externas (con el resto del encéfalo). Conecta con importantes áreas cerebrales como son los ganglios basales, el lóbulo prefrontal, el lóbulo frontal, el hipotálamo, el tronco encefálico, el lóbulo parietal, la corteza cingulada y la ínsula. De las conexiones indicadas, las más relevantes a nivel neuropsicológico son las conexiones con el área orbitofrontal mediante el circuito basolateral, ya que este circuito nos permite inferir las intenciones de los demás a partir de su lenguaje, mirada y gestos, nos ayuda en las interacciones sociales. La amígdala también emite proyecciones al hipotálamo y el tronco encefálico, para coordinar las respuestas conductuales, autonómicas y neuroendocrinas. Además, gestiona el procesamiento de la información entre las cortezas de asociación prefrontal-temporal y el hipotálamo.
Las funciones de la amígdala son las de modular las respuestas conductuales (de evitación, agresión o acercamiento) y respuestas fisiológicas de emociones de miedo y ansiedad, ante estímulos o factores aversivos o situaciones estresantes. Del mismo modo, también media en respuestas ante estímulos placenteros, como la comida, el sexo y las drogas. Por tanto, interviene en el aprendizaje condicionado por miedo o estímulos placenteros. En la misma línea, la activación de la amígdala tiene un efecto modulador en la adquisición y consolidación de recuerdos que evocan una respuesta emocional, y por tanto participa en la memoria mediada por las emociones y en la cognición social. Gracias a este aprendizaje, somos capaces de dar significado emocional a los eventos del entorno y ser capaces de detectar situaciones nocivas o inofensivas.
Por tanto, la amígdala participa en los procesos de aprendizaje, modulando la memoria y el aprendizaje y memoria emocional, en el control emocional y de sentimientos, en el comportamiento general y toma de decisiones en cuanto a la selección de conductas y respuestas adecuadas. Siendo este último el resultado de su estrecha relación con el lóbulo frontal, participando así en la modulación de conductas, inhibiéndolas o generándolas.
Esta estructura tiene un papel importante en los trastornos depresivos y en el trastorno de estrés postraumático.
Cuando hay una lesión que afecta a la amígdala hay alteración de la memoria emocional, se reduce el miedo ante estímulos peligrosos y por tanto se reducen las conductas de evitación ante estímulos aversivos. Del mismo modo, también se reducen las acciones encaminadas a la consecución de estímulos placenteros, dando como resultado pérdida de interés generalizado por actividades agradables.
Algo muy importante de esta área es que participa en la memoria implícita, pues cuando hay una alteración del hipocampo, hay un reconocimiento o recuerdo emocional subconsciente sobre eventos, personas o cosas. De ahí las fobias, una persona puede no recordar cuál ha sido el evento traumático, pero siente un miedo irracional ante ciertas cosas.
Hipocampo
El hipocampo es un área de tejido de materia gris que mide cinco centímetros de largo, se divide en cabeza, cuerpo y cola. Se trata de una estructura curva en el lóbulo temporal medial. Tiene conexiones bidireccionales con varias zonas del cerebro, especialmente con la amígdala, el hipotálamo, el septum, los cuerpos mamilares, el fórnix, el tálamo anterior, el hipotálamo, estructuras del sistema límbico y resto del cerebro. Por todas estas conexiones, el hipocampo participa en la mediación de los comportamientos motores, cognitivos, emocionales y en la liberación de hormonas adrenocorticotrópicas.
El hipocampo es crucial para los procesos de aprendizaje, la memoria y su consolidación. Recuérdese las tres fases de la memoria incluyen registro, almacenamiento y recuperación de información. Se mantiene una compleja interacción durante la codificación de recuerdos en el hipocampo y la recuperación de experiencias gracias al lóbulo frontal. Además, existen 2 vías, la vía de conexiones del hipocampo con el resto del cerebro encargada de la memoria semántica, y la vía intrahipocampal encargada de la memoria episódica y espacial, por lo que también juega un papel importante en la navegación espacial y la capacidad de memorizar rutas y caminos.
Las conexiones entre el hipocampo y el neocórtex son importantes para mediar en la toma de conciencia sobre el conocimiento consciente y toma de decisiones.
El deterioro de la memoria a corto plazo que conduce a la incapacidad de formar nuevos recuerdos ocurre cuando hay daño bilateral del hipocampo, en especial la fase de registro, siendo esta la más grave de las alteraciones de memoria, ya que no mejora ante claves contextuales ni facilitadores. Dicha patología es muy común en la enfermedad de Alzheimer, en la cual se produce pérdida de población neuronal, deterioro de las sinapsis, llevando esto a la disfunción. La pérdida de población neuronal específicamente de neuronas glutamatérgicas en la corteza entorrinal y de neuronas piramidales del sector CA1 del hipocampo es característico en la enfermedad de Alzheimer. También puede haber alteraciones de memoria en la demencia vascular cuando la patología cursa con infartos corticales extensos o infartos estratégicos que afectan al hipocampo. Lo mismo ocurre con las lesiones sufridas en personas con epilepsia temporal medial.
Las lesiones de la corteza entorrinal, producen alteraciones significativas de la memoria declarativa, la memoria espacial y la formación-consolidación de nuevos recuerdos.
Estas neuronas piramidales del sector CA1 también son especialmente vulnerables a los procesos de isquemia, anoxia e hipoxia, por lo que algunos pacientes pueden mostrar amnesia anterógrada severa o retrógrada variable con o sin confabulaciones.
El hipocampo es muy vulnerable al estrés, pudiendo causar atrofia del hipocampo inducida por estrés crónico. Cuando se dan situaciones de estrés prolongado, se generan más sustancias que pueden afectar al hipocampo. Como los glucocorticoides, junto con los aminoácidos excitadores como el glutamato y la serotonina, induciendo esto a una supresión de la neurogénesis del hipocampo por estrés crónico.
Del mismo modo, la depresión prolongada puede causar pérdida de volumen del hipocampo. Además, la duración de la depresión se ha correlacionado con la gravedad de la atrofia hipocampal, pudiendo persistir esta atrofia incluso tras desaparecer la depresión.
La hipertensión y otros factores de riesgo son precursores de la atrofia del hipocampo. Las razones probables incluyen lesión vascular que conduce a isquemia, hipoperfusión e hipoxia de las neuronas. Los estudios han demostrado que en muchos pacientes con enfermedad de Alzheimer, la presión arterial aumenta décadas antes del inicio de la patología.
Giro cingulado
El giro cingulado es una estructura que rodea y envuelve al cuerpo calloso. Es una estructura de gran relevancia, pues sirve de conexión e intercambio de información entre el sistema límbico y el neocórtex. Debido a las extensas vías neuronales que comparte con otras regiones del cerebro, la corteza cingulada puede considerarse como un centro de conexión de emociones, procesamiento cognitivo, atención, sensaciones y acciones.
La corteza cingulada se divide en varias regiones funcionalmente distintas:
- Corteza cingulada anterior: responsable de procesar las emociones y regular las respuestas endocrinas y autonómicas de las emociones.
- Corteza cingulada media: procesamiento cognitivo, específicamente la toma de decisiones basada en recompensas.
- Corteza cingulada posterior: responsables de la orientación visuoespacial.
- Corteza retroesplenial: implicado en la imaginación y en la formación y consolidación de la memoria episódica.
- Áreas motoras del cíngulo, son áreas motoras de orden superior junto a las cortezas motoras primaria y suplementaria. procesan información de nuestros estados internos y externos y las traducen en órdenes motoras que son ejecutadas por las cortezas motoras primaria y complementaria y la médula espinal.
Hasta aquí se han descrito las funciones específicas de las áreas del giro cingulado. Ahora vamos a ver las vías de conexión más relevantes con el resto del cerebro, pues son de gran importancia para muchos procesos cognitivos.
La corteza cingulada anterior (corriente ventral) interviene en el procesamiento motivacional, gracias a las conexiones con la corteza orbitofrontal, amígdala, los ganglios basales y la ínsula, siendo estos un conjunto de centros de recompensa. Además, la corteza cingulada proyecta vías hacia la corteza prefrontal lateral, que está involucrada en el control ejecutivo, la memoria de trabajo y el aprendizaje. Por otro lado, la corteza cingulada, los lóbulos frontal y parietal comprenden una red neuronal para orientar la atención. Los circuitos neuronales que la corteza cingulada comparte con el hipocampo y la amígdala sugieren un papel en la consolidación de recuerdos a largo plazo y el procesamiento de estímulos emocionalmente relevantes, respectivamente. También participa en el aprendizaje de acción-resultado, en el que se aprenden acciones para obtener metas en función de los resultados, tanto de recompensas como de castigos y, por lo tanto, en la emoción y motivación, y así ser capaces de aprender acciones a realizar para obtener recompensas y evitar castigos, y memorizar estas consecuencias, para en un futuro evitarlas o producirlas.
La corteza cingulada posterior (corriente dorsal) recibe información espacial y relacionada con la acción de las áreas corticales parietales. Por lo tanto, está implicada en el procesamiento espacial y visuoespacial. Además, la corteza cingulada posterior tiene una gran conectividad con áreas parahipocampales, que a su vez proyectan información espacial a la corteza entorrinal, de manera que interviene en la memoria episódica del hipocampo. Sumando las dos redes, tenemos como resultado la habilidad de formar recuerdos de memoria episódica y espacial.
Para terminar con las características del giro cingulado, su zona medial conecta con áreas neocorticales, entre las que se encuentran las áreas premotoras, ayudando esto a ejecutar acciones encaminadas a obtener recompensas y metas.
Lesiones del giro cingulado pueden obtener como resultado, dificultades de memoria episódica, memoria espacial, atención, falta de motivación, depresión, apatía, falta de iniciativa, aplanamiento emocional, dificultades en las interacciones sociales.
Hipotálamo
El hipotálamo está compuesto por varios núcleos pequeños que tienen diferentes funciones fisiológicas. Estos núcleos se encuentran divididos en tres zonas que rodean el tercer ventrículo y los cuerpos mamilares. Los núcleos de la zona periventricular regulan el sistema endocrino, y los núcleos medial y lateral regulan el comportamiento autónomo y somático.
El hipotálamo está ubicado en el centro del cerebro y se conecta con el tronco del encéfalo a través del fascículo longitudinal dorsal, con la corteza cerebral a través del haz del prosencéfalo medial, con el hipocampo a través del fórnix, con la amígdala a través de la estría terminal, con el tálamo a través del tracto mamilotalámico, con la hipófisis a través de la eminencia media, y con la retina a través del tracto retinohipotalámico.
Una de las principales vías eferentes del hipotálamo es el tracto hipotalámico-neurohipofisario, que conecta los núcleos paraventricular y supraóptico del hipotálamo con las terminaciones nerviosas en la eminencia mediana, hacia la hipófisis anterior y la hipófisis posterior.
Los puntos de referencia que definen las regiones del hipotálamo incluyen la lámina terminal, la glándula pituitaria, los cuerpos mamilares y el surco hipotalámico superior.
Se trata de un área de alto nivel de integración sensorial y de salida motora que mantiene la homeostasis al controlar el comportamiento endocrino, autónomo y somático; Recibe muchas señales de varias regiones del cerebro y libera hormonas liberadoras e inhibidoras, que luego actúan sobre la glándula pituitaria para dirigir las funciones de la glándula tiroidea, las glándulas suprarrenales y los órganos reproductivos. También participa en las funciones no endocrinas de la regulación de la temperatura gracias al sistema nervioso autónomo.
Entre las funciones del hipotálamo podemos encontrar, comportamientos de ira, desarrollo sexual, el crecimiento, funcionamiento de la tiroides, funciones intestinales, modulación motora, centros de recompensa y motivación para la alimentación o la sexualidad; también media en la lactancia, la reproducción, metabolismo, el sistema inmunológico, funciones renales, funciones del parto, regulación del apetito, la regulación de la temperatura corporal, el ciclo sueño-vigilia, el deseo sexual, información sensorial del dolor, las emociones, el comportamiento, formación de la memoria y conductas del comportamiento exploratorio.
Un trastorno del hipotálamo puede causar diferentes signos y síntomas, relacionados con las funciones anteriormente descritas. Las manifestaciones clínicas varían, dependiendo de los núcleos hipotalámicos afectados.
Tálamo
El tálamo es una estructura compuesta mayoritariamente de sustancia gris. El tálamo alberga diferentes núcleos que proyectan a todas las áreas cerebrales, cumpliendo cada uno de ellos funciones diferentes.
El tálamo forma las paredes superior y lateral del tercer ventrículo, mientras que la superficie dorsal forma parte del suelo del cuerpo del ventrículo lateral. Lateralmente, el tálamo limita con el brazo posterior de la cápsula interna. Anterolateralmente, limita con la cabeza del núcleo caudado y ventral con el subtálamo y el hipotálamo. Cada tálamo se conecta con el otro a través de la adhesión intertalámica.
Sus núcleos están formados principalmente por neuronas excitatorias e inhibitorias.
Las neuronas talamocorticales reciben información sensorial o motora del resto del cuerpo y las envía a la corteza cerebral. El tálamo actúa como una estación de paso y filtro de todos los sentidos, excepto del olfato. Cada sistema sensorial tiene un núcleo talámico, que recibe, procesa y envía información a un área cortical asociada de destino. Además, tiene conexiones con el hipocampo, los cuerpos mamilares y el fórnix a través del tracto mamilotalámico. La conexión de las estructuras del sistema límbico con los núcleos anteriores del tálamo permite que el tálamo participe en el aprendizaje y la memoria episódica. Además, también participa en la regulación del sueño y la vigilia.
Funcionalmente, el tálamo se divide en cinco componentes funcionales principales como Núcleos reticulares e intralaminares que se ocupan de la excitación y la regulación del dolor.
-Núcleos sensoriales que regulan todos los dominios sensoriales excepto el olfato.
-Núcleos efectores que gobiernan la función del lenguaje motor.
-Núcleos asociativos que connotan funciones cognitivas.
-Núcleos límbicos que abarcan el estado de ánimo y la motivación.
Dada la importante de las funciones del tálamo, se van a especificar algunos de sus núcleos más relevantes:
-El núcleo geniculado lateral del tálamo recibe información visual de la retina para dirigirse a la corteza visual del lóbulo occipital.
-El núcleo geniculado medial recibe información auditiva del colículo inferior y la proyecta a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal.
-El núcleo posterior ventral del tálamo se subdivide en tres. El tracto espinotalámico es la vía sensorial para el dolor, la temperatura y el tacto, de ahí va al núcleo posterolateral ventral del tálamo para su posterior procesamiento. Mientras que el núcleo posteromedial ventral recibe información del nervio trigémino sobre la cara. Por último, el núcleo intermedio ventral tiene correlaciones con temblores patológicos.
-El núcleo reticular está en la porción ventral del tálamo y forma una cápsula alrededor del tálamo lateral. Este núcleo no se proyecta a la corteza cerebral, su función es procesar y modular la información que recibe de otros núcleos talámicos. digamos que es una especie de autorregulador de la propia estructura talámica. El núcleo reticular también recibe información del globo pálido que permite el inicio del movimiento voluntario.
Su lesión puede provocar, afasia talámica, con déficits léxico-semánticos y parafasia verbal, pero con repetición y denominación preservadas. Normalmente este tipo de afasia tiene mejor pronóstico que otro tipo de afasia.
También puede aparecer el síndrome de Dejerine-Roussy o síndrome de dolor talámico; esto suele presentarse inicialmente con ausencia de sensibilidad y hormigueo del cuerpo contralateral al tálamo afectado. Evoluciona a entumecimiento, que finalmente se convierte en un dolor crónico intenso. Se debe a la participación de la rama talamogeniculada, lo que provoca dolor debido a la ausencia de inhibición cortical central.
Existe una enfermedad hereditaria llamada insomnio familiar fatal, en el que la persona se va sumiendo en un extremo insomnio. Aparecen síntomas psiquiátricos, como alucinaciones, ataques de pánico, paranoia y fobias. Se acompaña de pérdida de peso rápida y sigue con demencia y mutismo hasta que ocurre la muerte.
Septum
También llamado área septal o área olfatoria medial. Es una membrana que separa los ventrículos laterales. Se extiende entre la porción anterior del cuerpo calloso y el cuerpo del fórnix.
Contiene un filtrado de líquido cefalorraquídeo transferido desde los ventrículos a través de las láminas septales.
Tienen conexiones aferentes y eferentes colinérgicas con una variedad de áreas cerebrales, entre las que destacan el bulbo olfatorio, corteza prefrontal, tronco encefálico, hipocampo, hipotálamo y amígdala.
El septum contiene los cuerpos septales, que se encuentran específicamente conectados con el sistema límbico.
Es una de las estructuras que participa en la memoria episódica, la atención, el estado de alerta, en la regulación emocional, en la mediación de conductas instintivas como pueden ser las conductas sexuales y conductas de alimentación, así como en funciones autónomas.
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